Karnekampia lilli (Pusch, 1837)
PUSCH, G. 1837. Polens Paläontologie oder Abbildung und Beschreibung der vorzfigiischsten und der noch unbeschriebenen Petrefakten aus den Gebirgsformationen in Polen, Volhynien und den Karpathen. E. Schweizerbart édit., Stuttgart : 218 p. [p. 40, pl. 5, fig. 5]
1837 Pecten lilli Pusch, 1837
1843 Pecten lamalii Nyst, 1843
1869 Pecten scissus Favre, 1869
1882 Pecten (Chlamys) kneri Hilber, 1882
1882 Pecten posthumus Hilber, 1882
1882 Pecten wulkaeformis Hilber, 1882
1882 Pecten wulkae Hilber, 1882
1882 Pecten wimmeri Hilber, 1882
1882 Pecten (Chlamys) wolfi Hilber, 1882
1882 Pecten subscissus Hilber, 1882
1882 Pecten scissoides Hilber, 1882
1882 Pecten (Pseudamussium) richthofeni Hilber, 1882
1882 Pecten (Pseudamussium) resurrectus Hilber, 1882
1882 Pecten quadriscissus Hilber, 1882
1882 Pecten lilliformis Hilber, 1882
1882 Chlamys (Flexopecten) rybnicensis Friedberg, 1936
1843 Pecten lamalii Nyst, 1843
1869 Pecten scissus Favre, 1869
1882 Pecten (Chlamys) kneri Hilber, 1882
1882 Pecten posthumus Hilber, 1882
1882 Pecten wulkaeformis Hilber, 1882
1882 Pecten wulkae Hilber, 1882
1882 Pecten wimmeri Hilber, 1882
1882 Pecten (Chlamys) wolfi Hilber, 1882
1882 Pecten subscissus Hilber, 1882
1882 Pecten scissoides Hilber, 1882
1882 Pecten (Pseudamussium) richthofeni Hilber, 1882
1882 Pecten (Pseudamussium) resurrectus Hilber, 1882
1882 Pecten quadriscissus Hilber, 1882
1882 Pecten lilliformis Hilber, 1882
1882 Chlamys (Flexopecten) rybnicensis Friedberg, 1936
G. Pusch, 1837, plate 5.
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«Testa suborbiculari convexa, costata; costis mediis 11-12 irregularites dichotomis, interstiis inaequalibus longitudinaliter striatis; costis lateralibus minoribus, transversim striatis; auriculis majusculis subaequalibus, radiatim costatis et transversim striatis, majori fere rectangulo, minori obtuso angulato.
Noch niemals habe ich zwei geschlossene Schaalen dieser Art gesehen, die mit keiner der schon bekannten völlig übereinstimmt. In Hinsicht der Form und der Ohren gleicht sie sehr dem P. alternans DUBOIS, Conch. Volh. Pod., pl. 8 fig. 4, in Hinsicht der mittlen dichotomen Längenrippen hingegen theils dem P. gloria maris DUBOIS, pl. 8, fig. 6, theils dem P. Malvinae DUBOIS, pl. 8, fig. 2, 3. Die Furchen, wodurch die mittlen Längenrippen getheilt sind, laufen theils regelmässig fast bis zum Schnabel, theils verschwinden sie fast ganz, und die Rippen erscheinen dann ungetheilt zugerundet. Ich habe ihr den Namen des zu früh verstorbenen Geognosten KARL LILL VON LILIENBACH beigelegt, durch den ich sie zuerst kennen Iernte. Vorkommen. Dieser Pecten findet sich im Salzthon von Wieliczka gut erhalten und scheint für diesen charakteristisch zu seyn. Die Exemplare sind schwer zu konserviren, weil der Salzthon efflorescirt und dann sowohl diese Muschel, und noch stärker die häufigeren Nuculen zersprengt.» GEORG GOTTIEB PUSCH, 1837
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«Karnekampia proliferated during the Miocene in the North Sea Basin with the appearance of Karnekampia lilli (Pusch, 1837), a highly variable species with many subspecies, "varieties", and synonyms (Glibert 1945: 73; Marquet and Dijkstra 1999; and references therein). Pseudamussium, the youngest branch in the phylogeny, is not known in the fossil record before the Tortonian (Roger 1939: 214).»
WALLER, T. R. 2006. New Phylogenies of the Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): reconciling Morphological and Molecular Approaches. In Scallops: Biology, Ecology and Aquaculture. S.E. Shumway & G.J. Parsons (Ed.) 2006: 1-44. [p. 19]
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«For more complete synonymy lists and illustrations of the present species' range of variation, reference is made to Glibert (1945) and Studencka (1986, sub C. (F.) scissus). Roger (1939), Studencka (1986) and Studencka et al. (1998) considered P. lilli and P. scissus to be distinct species, with a lower number of radial ribs in the latter (see Roger, 1939), and the presence in the latter of tubercles where radial and commarginal ornament intersect (see Studencka et al.,1998). Similar tubercles have been observed in material from the Miocene of Belgium, but only very rarely. In P. lilli, however, the ornament is extremely variable; we consider a single character to be too small a basis for specific distinction. In addition, in the papers cited both 'species' are recorded from largely the same distribution area, viz. North Sea Basin, Poland and the Paratethys, including the Middle East, but without records from the Mediterranean and Atlantic. This distribution pattern is of note, since it suggests faunal exchange between the North Sea Basin and the Paratethys during the Miocene. The same was proposed amongst others by Janssen & Zorn (1993).»
MARQUET, R. & H. H. DIJKSTRA. 1999. Neogene species of Pseudamusium (Mollusca, Bivalvia, Pectinidae) from Belgium. Contributions to Tertiary and Quaternary Geology, 36(1-4): 45-57. [p. 49]
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Pseudamussium lilli (Pusch, 1837); R. Marquet & H. H. Dijkstra, 1999, Neogene species of Pseudamusium from Belgium, plate 2, figure 2.
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«Several species distinguished by HILBER (1882, pp. 20-22, 28-30) on the base of minute differences in sculpture are here recognized to be conspecific with FAVRE's species scissus. Another of HILBER's species, posthumus, was tentatively synonymized with scissus by STUDENCKA (1986, pp. 40-43). Examination of Polish and Ukrainian specimens has revealed that HILBER's posthumus and FAVRE's scissus represent different species. GLIBERT (1945, pp. 73-74, PI. 5, Fig. 1) considered P. lamali NYST, 1843 and P. scissus FAVRE, 1869 to be junior synonyms of P. lilli PUSCH, 1837. In the present paper FAVRE's scissus and PUSCH'S lilIi are recognized as different species. The presence or absence of small square nodes at the intersection of the radial ribs and commarginal lamellae (fairly distinct on small specimens, but present only in the umbonal region of larger ones) is pointed out here as a distinctive feature separating these two species. However, the similarity of NYST's lamali (after its description and illustration given by GLIBERT 1945) and FAVRE's scissus is so striking that these two forms may be treated as conspecific. Having no access to the original Belgian material, the present authors prefer to preserve the well-known name scissus.»
STUDENCKA, B., I. A. GONTSHAROVA & S. V. POPOV. 1998. The bivalve faunas as a basis for reconstruction of the Middle Miocene history of Paratethys. Acta Geologica Polonica, 48 (3): 285-342. [p. 314]
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«Remarks. — The abundant and well preserved material from Rybnica supplemented with material from Swiniary (coIl. W. J. PRZYBYSZEWSKI) has allowed to recognize the species Chlamys (Flexopecten) rybnicensis FRIEDBERG, 1936 for immature stages of Ch. (F.) scissus (FAVRE, 1869). In fact, the observed variation in apical angle (90º-120º) and ornamentation much exceeds the range given by FRIEDBERG (1936) in the diagnosis of Ch. (F. ) rybnicensis. It concerns the number and width of radial ribs, as well as the conspicuousness of concentric ornamentation. Thus, the following species established by HILBER (1882) should be treated as morphological varieties of Chlamys (F.) scissus, connected with transitional forms: Pecten scissoides, P. resurrecta, P. richthofeni , P. wulkae, P. wulkaeformis, and P. wolfi.
A similar, but not identical, pattern of variability in Ch. (F.) scissus was described by GLIBERT (1945), KRACH (1957, 1967, 1968) and WOZNY (1962); nevertheless, KRACH (1967) considered the particular morphotypes as distinct subspecies of Ch. (F.) scissus. Still another pattern of ornamentation variability was described by SIMIONESCU (1902) who demonstrated that 3 out of Hilber's forms, i.e. P. wolfi, P. neumayri, and P. kneri, are in fact morphotypes of a single species which should be named, according to SIMIONESCU, P. neumayri. JAKUBOWSKI ( 1977) confirmed that conclusions, but proposed , for unknown reasons, the name Ch. kneri instead of Ch. neumayri. A continuous variation in ornamentation, the interrelationships among various shell parameters being constant, has also been reported in other species of the subgenus Flexopecten, e.g. Ch. (F.) tigerinus (MULLER, 1776), Ch. (F.) flexuous (POLl, 1795) and Ch. (F. ) islandicus (MULLER, 1776) (see GLIBERT 1945, KRACH 1967), and also in various species of the Recent Pacific counterpart of Flexopecten, namely the subgenus Swiftopecten HERTLEIN, 1936 (SINELNIKOVA 1975). Stratigraphic range. — Middle Miocene (FRIEDBERG 1936) - Late Miocene (GLlBERT 1945).» STUDENCKA, B. 1986. Bivalves from the Badenian (Middle Miocene) marine sandy facies of Southern Poland. Paleontologia Polonica, 47: 3-128. [p. 42]
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Chlamys (Flexopecten) scissa (Favre); B. Studencka, 1984, Bivalves from the Badenian marine sandy facies of Southern Poland, plate 6, figures 1, 2, 5, 6, 9, 10.
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«DISCUSSION. — La forme que je viens de décrire comprend plus de la moitié des individus examinés, elle correspond à l'exemplaire figuré par NYST comme typique (139) et à la figure 1c, d de la planche V du présent Mémoire (Cat. Types Invert. tert. Musée de Bruxelles nº 1935).
Cette espèce, très rare dans le Miocène de Houthaelen, est au contraire très abondante dans l'Anversien où elle présente une variabilité considérable, portant principalement sur le nombre et la lalgeur des côtes rayonnantes. Un premier examen fait distinguer trois types principaux, qui ont été séparés spécifiquement sous les noms de P. scissus FAVRE 1869, P. lilli PUSCH 1837 et P. kneri HILBER 1882, par les paléontologistes qui ont étudié les pectinidés du Tortonien de la Pologne. Mais si cette distinction spécifique paraît se justifier lorsque l'on examine séparément les termes extrêmes, il n'en est plus de même lorsque les matériatrx sont très nombreux. ll est alors facile de grouper les exemplaires en une série pratiquement continue où les caractères des diverses formes se chevauchent si complètement qu'il n'est pas possible de tracer entre elles des limites nettement définies. Il convient donc, à mon avis, de considérer cet ensemble comme un groupement de formes étroitement affines qui doivent être classées sous une seule dénomination spécifique. Il serait préférable de choisir, pour cette dénomination spécifique, le nom Iamali parfaitement défini dès 1843, tandis que le P. lilli PUSCH n'a en fait été clairement identifié que par HILBERT en 1882 (140). Cependant l'application stricte des règles de priorité oblige à abandonner lamali au profit de lilli, antérieur de six ans. Examinons maintenant en détail les plincipaux termes de la série: 1º Formes scissus, wulkae et lamali. Nous commençons par des exemplaires présentant de huit à dix côtes principales, c'est la forme rapportée par J. ROGER à Chlamys scissa FAVRE (141) et figurée pal NYST comme une variété de P. lamali (142). Les exemplaires recueillis à Houthaelen appartiennent tours à cette plemière forme. On observe dans ce groupe une évolution prrogressive. Nous partons de formes (pl. V, fig. 1a) ayant huit côtes simples, très larges et três saillantes (143), à ornementation radiaire des côtes très forte, à ornementation concentrique des intervalles presque absente. Les aires latérales sont occupées chacune par une très large côte à peine saillante, l'indice de convexité est 17,5. Puis les côtes se rétrécissent, se multiplient et deviennent moins saillantes en même temps que diminue la convexité des valves (144) (pl.V, fig. 1b), et l'on arrive ainsi aux formes désignées sous le nom de P. wulkae HILBERT, considéré généralement comme une simple variété de scissus (145). Le nombre des côtes principales oscille aux environs de dix-douze, elles sont souvent bifurquées et les côtes uniques des aires latérales se divisent en trois ou quatre costules granuleuses. C'est ici que vient se placer la forme lamali typique (Plésiotype nº 1935) (pl. V, fig. 1c-d). 2" Forme lilli typique. La plupart des exemplaires de I'Anversien constituent une transition insensible entre le premier et le second groupe qui correspond à Pecten lilli PUSCH (146). Nous avons tout d'abord des spécimens ayant douze à quatorze côtes principales, â ornementation radiaire réduite ,et à ornementation concentrique bien apparente. L'indice de convexité est d'environ 16,0 (pl. V, fig. 1e) (147). Ils forment une transition insensible avec le groupe précédent. Puis le nombre des côtes se multipliant nous trouvons des formes ayant de seize à vingt côtes, à ornementation radiaire réduite ,et ornementation concentrique forte (pl. V, fig. 1f) (148); ils forment la transition avec le groupe trois. 3º Forme kneri. Le dernier groupe, de beaucoup le moins nombreux, correspond à Chlamys kneri HILBERT (149). Les côtes sont au nombre de vingt-deux à vingt-cinq, parfois plus nombreuses, toujours bifurquées, ce qui en augmente le nombre apparent. Elles sont étroites, peu ornées en général. La convexité a pour indice 15, cette forme est donc la moins convexe. Les côtes des aires latérales se confondent avec les côtes principales (pl.V, fig. 1 g) (150). Bien entendu la série que nous venons d'envisager ne peut être présentée comme une véritable série évolutive, les matériaux nous manquent, dans les terrains plus anciens, pour appuyer cette supposition sur des éléments stratigraphiques et géographiques suffisants. Dan's le Tortonien de Pologne comme dans l'Anversien les diverses formes sont contemporaines et toute l'évolution semble s'être effectuée en un temps relativement court. Cette sériation, peut-être artificielle, est seulement destinée â faire ressortir une unité spécifique qui pour moi n'est pas douteuse. Ma conviction résulte, nor seulement de la variation parfaitement continue des caractères d'ornementation, mais encore de la constance remarquable des indices, c'est-à-dire des proportions. Or, si les caractères d'ornementation sont remarquablement variables et inconstants dans les espèces du grupe Pallium, ce que montre à l'évidence l'étude comparative de formes voisines bien connues, telles P. tigrinus et P. flexuosus, I'étude de ces mêmes espéces montre, tout aussi nettement, que les proportions relatives des diverses parties de la coquille sont au contraire très constantes et de bonne valeur spécifique dans ce même groupe. Les mensurations effectuées sur les P. liIIi de I'Anversien donnent les indices moyens suivants : a) Indice cardinal: 56; variation 50 à 60. b) Indice des diamètres: Adultes ( = 15 â 25 mm. de longueur) . . . . 98 à 102. Jeunes ( = moins de 15 mm. de longueur). 105 à 110. c) Indice des oreillettes de la valve droite 50 (151). Outre les diverses formes que j'ai décrites plus haut on recueille de rares exemplaires dont les côtes rayonnantes sont presque complêtement effacées, tandis que les filets radiaires subsistent et couvrent toute la surface de la coquille. Les stries obliques ne sont en général visibles qu'entre les costules des aires latérales. L'ornementation concentrique se compose de très fines stries. Au voisinage du crochet on observe l'ornementation décussée très particulière qui se trouve dans toutes les formes de la série précédente. Ces exemplaires (152) rappellent assez bien certaines formes lisses du P. tigrinus MÜLLER que nous étudierons plus loin, mais s'en distinguent facilement par I'inégalité moins grande des oreillettes antérieure et postérieure. Je considére ces exemplaires lisses comme accidentels plutôt que comme constituant une véritable forme fixée; en effet la disparition des côtes n'est parfois que temporaire, effacées chez le jeune elles reparaissent vigoureuses au cours de la croissance (pl. V, fig. 1 h) (153).» (139) NYST, P. H., 1843, pl. XXIV, fig. 5. (140) ROGER, J., 1939, p. 190. (141) FRIEDBERG, W., 1934-1936. fasc. 2, 1936, p. 236, pl. XXXIX, fig. 16-20; pl. XL fig. 1-2. — ROGER, J., 1939, p. 187, pl. XIX, fig. 7-15. (142) NYST, P. H., 1843, pl. XXII, fig. 5. (143) Cat. Types Invert. tert. M.R.H.N.B. nº 1936, Loc. Anvers. (144) Id. nº 1937, Loc. Anvers. (145) FRIEDBERG, W., 1932, p.56, pl. V, fig. 6,7.— ID., 1934-1936, fasc.2, 1936, p. 238, pl. XL, fig. 3-5. — ROGER, J., 1939, p. 189, pl. XIX, fig. 16. (146) FRIEDBERG, W., 1934-1936, fasc. 2, 1936, p. 241, pl. XL, fig. 7-13. — ROGER, J., 1939, p. 189, pl. XIX, fig. 17-20. (147) Cat. Types Invert. tert. M.R.H.N.B. nº 1938, Loc. Anvers. (148) Id. nº 1939, Loc. Edegem. (149) FRIEDBERG, W., 1932, p.60, pl. III, fig.9. — ID., 1934-1936, fasc. 2, 1936, p.247, pl. XLI, fig. 9. — ROGER, J., 1939, p. 192, pl. XIX, fig. 23-24. (150) Cat. Types Invert. tert. M.R.H.N.B. nº 1940, Loc. Edegem. (151) Rapport de la longueur de l'oreillette postérieure á celle de I'oreillette antérieure de la même valve. (152) Cat. Types Invert. tert. M.R.H.N.B. nº 1941, Loc. Anvers. (153) Id., nº 1942, Loc. Anvers. GLIBERT, M. 1945. Faune malacologique du Miocène de La Belgique. I. Pélécypodes. Mémoires du Musée Royal D'Historie Naturelle de Belgique, 103. [p. 75-77]
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Pecten (Pallium) lilli Pusch, 1837; M. Glibert, 1945, Faune malacologique du Miocène de La Belgique, plate 5, figures 1 a-j.
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