Filopecten Allasinaz, 1972
ALLASINAZ, A. 1972. Revisione dei Pettinidi triassici. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigraphia, 78 (2): 180-428, pls. 24-48. [p. 301]
«Genere Filopecten gen. n.
Specie-tipo: Pecten filosus Hauer, 1857, p. 564, tav. 6, fig. 13-16. Carnico. Regione alpina.
DERIVATIO NOMINIS. Filum: filo - Pecten (gen. maschile).
DISTRIBUZIONE DEL GENERE. Carnico. Europa, Asia.
DIAGNOSI. Conchiglia di medie dimensioni, suborbicolare, piuttosto appiattita, equivalve, aclina o debolmente prosoclina. Margine cardinale diritto o a debole angolo ottuso. Orecchiette subeguali, ben sviluppate, con incisura del bisso più o meno profonda sotto l'orecchietta anteriore della valva destra; valva sinistra priva di seno del bisso; resilifer triangolare profondo; crura auricolari appena delineate; pieghe marginali interne presenti. Ornamenti su due strati: strato esterno liscio o con rade e tenui pieghe radiali e linee di accrescimento; strato interno con fitte sottilissime costicine raàiali arrotondate di primo ordine e con costicine di secondo ordine, che intersecano obliquamente quelle di primo ordine e si anastomizzano tra loro, formando un fitto reticolato obliquo a «filosus structure». Tale struttura ornamentale si estende su tutta la superficie del disco, continuandosi pure sulle orecchiette. Presenti anche linee concentriche d'accrescimento.
OSSERVAZIONI. La posizione generica di alcunespecie triassiche di Pectinidae ha costituito un problema di difficile soluzione per i vari studiosi, che hanno affrontato la questione. « P. » filosus Hauer è stato infatti collocato alternativamente in Pecten, in Chlamys, in Entolium ed in Amusium; altre specie affini a P. filosus sono state invece attribuite a Camptonectes o a Syncyclonema.
In realtà nessuno di questi generi compendia le caratteristiche morfologiche di «P.» filosus Hauer e delle specie similari. Queste specie infatti si distinguono da tutte le altre per le caratteristiche della struttura ornamentale. Gli ornamenti in effetti interessano due strati: uno strato più esterno, molto sottile, liscio, con deboli striature concentriche d'accrescimento e in alcuni casi con ampie e rare pieghe radiali; uno strato interno più spesso ornato da fitte, numerose e sottili coste radiall di primo ordine arrotondate e poco pronunciate e da costicine irregolari spesso riunite in fasci radiali più o meno fitte, che tagliano obliquamente le coste di primo ordine. Le costicine sembrano divergere dall'asse mediano della valva perpendicolare al margine cardinale; spesso si intersecano tra ài loro e si anastomizzano. Esse lasciano sul modello interno un intreccio molto irregolare e caratteristico. Tale struttura ornamentale è stata rilevata e commentata da tutti gli studiosi che hanno descritto «P.» filosus Hauer e alcune specie affini. Cox (1924, p. 69) descrivendo P. (Syncyclonema) aff. discites (Schlotheim), rinvenuto in formazioni del Triassico superiore della Valle del Giordano, ha posto in particolare rilievo questo tipo di ornamenti, presente in varie specie triassiche di Pecten. Secondo Cox, questa struttura ornamentale, definita come «filosus structure», sarebbe presente anche in P. discites Schlotheim e P. hallensis Woehrmann, da lui riunite in un unico «discites-group», che ha collocato nel sottogenere Syncyclonema. L'A. ha però alla fine affermato che «the present Triassic group is so peculiar that a distinct subgeneric name might be more appropriate». Da parte sua lo scrivente (1966, p. 668) ha invece potuto constatare che P. discites Schlotheim e P. hallensis Woehrmann hanno superficie liscia e non possiedono gli ornamenti di tipo «filosus structure», caratteristici di «P.» filosus Hauer, «P.» inconditus Bittner e di altre specie triassiche. Per tale motivo questo gruppo di specie triassiche con la caratteristica «filosus structure» è stato riunito in un nuovo taxon, di rango generico, denominato Filopecten. Questa nuova unità tassonomica presenta molte analogie con Entolium, Syncyclonema e Pernopecten nella struttura cardinale, nella presenza di pieghe marginali interne, nella forma generale della conchiglia e in particolare, delle orecchiette, per cui viene inclusa nella fam. Entoliidae Korobkov, 1960. RAPPORTI E DIFFERENZE. La «filosus structure», caratteristica di Filopecten, presenta qualche analogia con la struttura ornamentale di Camptonectes (specie-tipo P. lens Sowerby, 1818, p. 3, tav. 205, fig. 2, 3) del Giurassico medio. La «Camptonectes structure» risulta da un insieme di sottili strie ricurve, obliquamente divergenti, crenulate, vermicolate e per lo più punteggiate; nel suo complesso essa è quindi diversa dalla «filosus structure», che è caratterizzata da un insieme di strette cesticine di primo e secondo ordine che percorrono fittamente tutta la superficie della valva con andamento irregolare, spesso interrotte ed intersecantisi tra loro. Un'altra differenza morfologica fondamentale tra i due generi consiste nell'andamento dell'incisura del bisso, che in Camptonectes è molto profonda, di tipo Chlamys, mentre in Filopecten è appena accehnata e talvolta è presente solo negli stadi giovanili. Inoltre Camptonectes è sprovvisto di pieghe marginali interne.
Un altro tipo di struttura ornamentale, che è stata spesso confrontata con la « filosus structure », è l'«Indopecten structure» del gen. Indopecten Douglas, 1929, presente in diverse specie del Triassico superiore Indo-Pacifico; essa è costituita da un insieme di linee scure trasversali con andamento a zig-zag, visibili sullo strato interno della valva sinistra. Recentemente Hudson e Jefferies (1961, p. 18), in una trattazione sul genere Indopecten hanno ampiamente illustrato la «Indopecten-structure». Secondo questi studiosi, tale struttura sarebbe presente anche in varie specie triassiche di Entolium, tra cui P. discites Schlotheim, P. filosus Hauer, P. azzarolae Stoppani, P. schloesseri Wohrmann, P. cf. subdemissus Münster, ecc. Si è già fatto notare che P. discites Schlotheim non presenta affatto ornamenti di tipo «filosus structure» e la stessa osservazione vale anche per P. cf. subdemissus Münster. Solo eccezionalmente alcune valve sinistre di Entolium del Triassico mostrano ornamenti con andamento a zig-zag, di tipo «Indopecten structure». È questo il caso dell'esemplare raffigurato da Bittner (1895, p. 164, tav. 19, fig. 28) come P. cf. subdemissus Münster, dell'esemplare descritto da Cox (1924, p. 69) come Pecten (Syncyclonema) aff. discites Schlotheim, delle valve sinistre di Amusium (Entolium) subdemissum Münster, descritte e raffigurate da Leonardi 0943, p. 23, tav. 3, fig. 7) e della valva sinistra di Pleuronectites laevigatus derognati (Fischer, 1925, p. 12, tav. 6, fig. 17). Da quanto ci risulta si può senz'altro concludere che gli ornamenti di tipo «Indopecten structure», presenti eccezionalmente solo in rare valve sinistre di qualche specie triassica di generi diversi di Pettinidi, sono in relazione con particolari condizioni di habitat. Krumbeck (1913, p. 39) ha suggerito infatti che l'«Indopecten-structure» potesse forse servire ad irrobustire la valva sinistra, mentre Hudson e Jefferies l'hanno considerata come l'espressione di bande di colorazione legate al modo di vita nella zona fotica. Ciò sembrerebbe confermato dalla presenza di strutture legate al modo di vita nella zona fotica, paragonabili a quelle di Indopecten, in Molluschi recenti, quali Neritina communis delle Filippine, Venerupis pullastra (Montagu) dell'Europa, ecc. La «filosus structure» è invece sempre presente su ambedue le valve e si osserva in tutti gli esemplari delle varie specie incluse nel nuovo genere Filopecten. Tale struttura ornamentale non muta con il variare qi condizioni ambientali, ma rimane costante come un carattere tassonomico vero e proprio. Per la presenza delle pieghe marginali interne e per il contorno generale del guscio Filopecten mostra analogie con Entolium (specie-tipo P. demissus Phillips) e Syncyclonema (specie-tipo P. rigida Hall & Meek). Spesse volte infatti varie specie triassiche di Pettinidi, incluse ora in Filopecten, sono state attribuite ad Entolium o a Syncyclonema. Filopecten si distingue tuttavia da Entolium, come si è detto, per la presenza dell'incisura del bisso e per la struttura ornamentale; da Syncyclonema si distingue invece, oltre che per i caratteri ornamentali, anche per una diversa struttura cardinale.» ANDREA ALLASINAZ, 1972
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Filopecten filosus (Hauer); A. Allasinaz, 1972, Revisione dei Pettinidi triassici, plate 40, figures 1-7; plate 41, figures 1-3.
Pecten filosus Hau.; F. R. von Hauer, 1857, Ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna der Raibler Schichten, plate 6, figures 13-16.
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«The term ‘filosus structure’ requires further explanation. Hagdorn (1995) presented a careful analysis of so-called colour patterns (‘farbmuster’) in Triassic fossils, showing how these patterns become differentially weathered, compressed, and converted into ‘pseudosculpture’ in a succession of diagenetic stages. Although the interpretation that these patterns are remnant colour patterns may apply to broad-banded structures (e.g. Hagdorn, 1995: Fig. 2), I interpret the narrow, linear, diagonal or antimarginal structures such as those in Filopecten (Hagdorn, 1995: Fig. 5a, b) to be a form of internal costellae or fila developed on the inner surface of the nonprismatic outer calcitic shell layer, although they may also have been sites of pigment accumulation. Some specimens with adequate preservation of both calcitic and aragonitic layers demonstrate that these fine divaricating fila arise on the narrow outcrop band of the nonprismatic calcitic layer and then are immediately covered over by the advancing edge of the inner crossed-lamellar aragonitic layer. The expression and preservation of a filosus structure is thus highly dependent on taphonomic conditions. If steinkern formation occurs after the dissolution of aragonite but before the dissolution of calcite, the full filosus pattern on the inner surface of the outer calcitic layer will be present on the surface of the steinkern. If the steinkern results from the impression of a shell still retaining the aragonitic inner layers, a filosus structure will only be present in a very narrow marginal fringe. In shells with the exterior of the left valve exposed, a filosus structure will be progressively accentuated as the outermost surface of the calcitic layer decays.
Allasinaz (1972) thought that a filosus structure was restricted to the genus Filopecten, but I have observed it in other members of the Entolioididae, e.g. in the left valves of Entolioides deeckei (Parona, 1889), Entolioides zitteli, and in specimens examined at the University of Milan that Allasinaz identified as Entolioides subdemissus (Münster, 1841). During Triassic time, the same structure was carried into the basal members of the Propeamussiidae (clade 4, Fig. 1) and possibly even into the genus Indopecten Douglas, 1929 (see below) and some early Pectinidae, e.g. Pleuronectites Schlotheim, 1820 (Waller, in Waller & Stanley, 2005: 39).» WALLER, T. R. 2006. Phylogeny of families in the Pectinoidea (Mollusca: Bivalvia): importance of the fossil record. Zoological Journal of the Linnean Society, 148: 313-342, figs. 1-12. [p. 320, 321]
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